今天,我们就来讲讲糖是怎么为植物带来甜蜜的温暖的。
Part.1
植物中有哪些糖?
糖是重要的有机化合物,在自然界中广泛分布。我们日常食用的白砂糖(蔗糖)、粮食中的淀粉、植物体中的纤维素、人体血液中的葡萄糖等等都属于糖类。人体自身并不能合成糖,通过饮食所摄入的糖类物质主要来源于植物。而植物通过光合作用利用太阳光的能量就可以把大气中的二氧化碳和水转化成糖。
糖类可以分为单糖、二糖和多糖等类型。单糖是最简单的糖类,如葡萄糖和果糖;二糖是由两个单糖分子组成的,如蔗糖和乳糖;多糖则是由许多的单糖分子组成的高分子化合物,如淀粉和纤维素。
1. 单糖:主要有葡萄糖、果糖、半乳糖、核糖、甘露糖等。单糖不仅可以是生命活动的重要能量来源,也是植物体内新陈代谢的中间产物。
2. 二糖也叫双糖,是由两个单糖结合在一起形成的糖,比如蔗糖就是由一个葡萄糖和一个最甜的果糖组成,除此之外还有麦芽糖、海藻糖等,这些二糖在细胞中起着重要的能量储存和传输作用。
3. 多糖包括淀粉、纤维素、果聚糖、半纤维素、树胶等。淀粉是植物储存糖的主要形式,我们日常膳食中的米饭、面粉和薯类中都含有丰富的淀粉。蔬菜、水果和豆制品中也都含有糖类。纤维素是植物细胞壁的主要成分,为植物提供结构支撑。
Part.2
低温对植物造成的伤害
植物所遇到的低温可以分为零度以上和零度以下两种。零度以上低温引起的伤害称为“寒害”,零度以下低温引起的伤害称为“冻害”。
低温会给植物造成哪些主要伤害呢?
1. 细胞膜受到破坏。细胞表面有一层细胞膜,可以帮助细胞保持一定的形态,同时还对细胞具有保护作用。细胞膜的存在就像一个“门神”,确保细胞内部和外界的物质不能随随便便穿越细胞膜四处“串门”,而是被细胞膜严密监管。细胞内的环境必须保持稳定。
遭遇低温时,细胞膜的流动性会降低,同时细胞膜的完整性也会被破坏,细胞内部的物质就会被释放出去,一些有毒有害的物质也会“乘虚而入”,细胞内部的平衡被打破,严重时甚至造成细胞死亡。当温度降到零度以下时会给植物造成冻害,这时候细胞内部就会结冰,形成的冰晶会严重破坏细胞的结构,也会导致细胞死亡。
2. 在低温下,植物的光合和“呼吸作用”都会减弱,内部的生理平衡受到破坏。光合作用是植物利用光能把二氧化碳和水合成有机物和能量的过程,是植物维持生命活动的基础。植物叶片中的叶绿体是光合作用的场所,低温环境下,叶绿体中叶绿素的合成受阻,叶片出现缺绿、黄化甚至枯萎现象,导致光合效率降低,限制植物的生长。植物的“呼吸作用”跟人类的呼吸完全不同,是把体内的一些有机物质比如碳水化合物、脂肪和蛋白质等等氧化分解来产生能量,是跟光合作用相反的过程。低温下植物的呼吸作用受到抑制,并且光合作用与呼吸作用的平衡被打破,影响植物的生长和发育,导致农作物严重减产。
Part.3
植物受冻了?糖来帮忙了!
当植物遇到气温骤降时,一些小分子糖如海藻糖、葡萄糖、蔗糖和果糖等就仿佛听到了冲锋的号角快速在细胞中集结。这些糖以及其它的小分子物质被称为渗透调节物质,可以保护细胞膜的完整性,稳定细胞和蛋白质的结构,减少冰晶的形成,减轻低温对植物细胞造成的伤害。在众多的小分子糖里面,海藻糖在提高植物抗冻性中的表现更为优秀,在实际生产上的应用潜力也很大。
海藻糖是由两个葡萄糖分子组成的二糖,高浓度时可以作为细胞中理想的渗透保护剂。正常条件下植物中海藻糖的含量比较少,但是在低温来临时,海藻糖的含量显著升高。当植物处于冰冻温度下的时候,高浓度的海藻糖可以降低细胞内自由水的含量,避免因自由水结冰对细胞造成损伤。当渡过冰冻期后,细胞和组织解冻之后,海藻糖有助于细胞从在周围环境中快速吸水从而使细胞恢复活力。有研究表明海藻糖还能清除活性氧,有利于保护植物体内蛋白质合成机器的正常运转。海藻糖的这些本领可以在低温下保护细胞膜系统和蛋白质等大分子的结构,最大限度减少低温造成的伤害。目前海藻糖作为冻干保护剂在生物制品中已经得到广泛应用,例如作为血液制品的保护剂等等。
糖在植物抗寒性中的作用被科学家们关注和深入研究,他们已经发掘出一些糖类物质提高植物特别是作物抗寒性这一现象背后的关键基因,并正在研究通过现代育种手段把这些优异基因聚合在农作物栽培品种当中,提高主粮作物如水稻和小麦的抗冻性和产量,为我国的粮食安全提供保障。下面分别以水稻和小麦为例,来揭秘科学家们的研究发现。
1. 水稻怕冷 糖来帮忙
水稻起源于热带亚热带地区,属于喜温怕冷的作物。亚洲栽培稻分为籼稻和粳稻两个亚种,籼稻主要分布在热带和亚热带地区,因此不耐低温;而粳稻广泛分布于世界不同维度的地区,在长期驯化过程中获得了比籼稻相对较强的耐冷性。
当环境温度低于10度(粳稻)或者12度(籼稻)时,水稻就不能发芽了;在幼苗期时如果环境温度低于22度会导致分蘖减缓甚至不分蘖;孕穗期时环境温度如果低于17度就不能产生籽粒;开花受精期如果遭遇20度以下的低温,就不能正常授粉和结实。
由此看来,水稻在生育期的不同时期遭遇低温都会导致严重的减产。我国每年因低温冷害造成的水稻减产达50~100亿公斤,因此低温是威胁水稻稳产的主要环境因素之一。提高水稻耐寒性的相关科学研究十分重要和必要。
海藻糖在调控水稻低温耐受性中的作用受到了科学家广泛关注。植物中的海藻糖是分成两个步骤来合成的,两步反应涉及两个关键的蛋白酶:一个酶是6-磷酸海藻糖合成酶(TPS),另一个酶叫做6-磷酸海藻糖磷酸化酶(TPP)。有研究发现,把大肠杆菌中编码TPS和TPP酶的两个基因同时导入籼稻,转基因籼稻中的海藻糖及其它可溶性糖的含量都会增加,并且在低温时可以保持更强的光合作用能力,提高了水稻的耐冷性。我国学者在2017年发表的一项研究发现,低温时水稻中的一个被称为OsbHLH002的蛋白发生积累,这个蛋白能够激活水稻中的一个TPP基因,使得海藻糖的合成增加,增强水稻对低温的耐受能力。
此外,海藻糖还能提高小麦等其它作物和蔬菜的耐寒能力,让它们在低温下能长得更好,减少产量损失。在农业生产上,喷施一定浓度的海藻糖可以提高小麦幼苗的抗冻能力,利用海藻糖浸种可以促进低温下油菜种子的萌发。
除海藻糖之外,葡萄糖在提高植物耐寒性方面也发挥重要作用,并且在生产上已经得到应用。在低温来临之前喷施葡萄糖,可以提高作物和瓜果蔬菜的抗寒能力,尤其冬季在温室大棚中使用效果更为明显。
国内最近发表的一项研究发现,水稻中的一个位于细胞质膜上的单糖转运蛋白,可以把细胞外部空间的葡萄糖转运到细胞内部。编码这个单糖转运蛋白的基因OsMST6发生突变后导致水稻出现对低温不耐受的表型,而过量表达这个基因的水稻在低温下可以向细胞内转运更多的葡萄糖,提高水稻的耐寒能力。
2.小麦越冬喜欢冻一冻
糖蛋白来显身手
越冬植物需要经历漫长的冬季低温,才能在来年春季开花结实。这种长时间的连续低温促进越冬植物由营养生长(长叶子)转变为生殖生长(长花苞、开花)的现象叫做春化作用。我们所熟悉的花卉如月季、梅花、菊花,作为蔬菜的大白菜、萝卜等,以及农作物如冬小麦、大麦等都是需要经历春化过程才能正常开花结实的植物。跟气温骤降给植物带来伤害有所不同,春化过程中的长期连续低温是具有积极意义的,可以确保越冬植物在适当的时间开花,对于植物正常完成开花结实很关键。
那么,这种需要冻一冻的过程,糖类物质在其中是否发挥了作用呢?答案是肯定的。科学家们早在20世纪30年代就发现给植物施加葡萄糖、蔗糖和果糖可以促进春化作用,而添加甘露糖则对春化具有抑制效应。20世纪80年代我国学者的研究发现,在小麦春化开始的前三周之内添加葡萄糖可以显著加速开花,而如果在后期添加就不能对春化产生影响,表明葡萄糖主要是在小麦春化的早期起作用的。
葡萄糖在春化过程中究竟怎样在细胞内发挥作用呢?葡萄糖进入细胞之后,经过一系列代谢过程可以生成各种不同的糖“标签”,细胞中的不同蛋白质可以和不同的糖标签结合,也就是蛋白发生了糖基化修饰。糖基化的蛋白在小麦春化过程中发挥着重要作用,比如,我国科学工作者最近研究发现,在春化过程中,小麦中葡萄糖代谢过程的关键酶HtL1/FBA10被逐渐贴上糖基化标签“O-GlcNAc”,这种糖标签的逐渐增多伴随着HtL1/FBA10被激活,使得促进开花的关键基因VRN1大量表达,加速小麦开花。
在所有已知的蛋白中,有50%以上是带有各种不同的糖基化标签的,其它形式的糖蛋白和糖类物质在植物春化过程中是否发挥作用,需要科学家们更进一步的研究。
Part.4
结语
糖类分子是构成生命的基本生物分子,生物体系中的糖类分子统称为糖质。糖质不仅能单独存在,还能够与蛋白、脂类等形成糖蛋白和糖脂等。单糖分子如葡萄糖、甘露糖、半乳糖等可以通过不同的连接方式组成结构非常丰富的糖链,就像一串串颇具创意的糖葫芦。植物体内的这些“糖葫芦”的作用可不容小觑呢,科学工作者们发现糖链在植物对病原菌的识别和免疫反应中发挥重要作用。糖链蕴藏着丰富的生命密码,糖蛋白和糖脂上的糖链携带的复杂信息在植物应对温度、盐碱、干旱、病虫害等不利环境中的作用正在吸引更多科学家们的关注和深入研究。